5 février 2009 - Journée d'étude ASFC « Vérone - Ombres & Lumières »

Génétique et Sélection
au 9ème Congrès Mondial de Cuniculture

par

Hervé GARREAU* et Jacques HURTAUD**

* INRA, SAGA, Centre de recherches de Toulouse, 31326 Castanet-Tolosan Cedex
** Grimaud Frères Sélection, La Corbière 49450 Roussay

Introduction

 

Quarante-cinq communications (un rapport de synthèse et 44 communications courtes) ont été présentées lors de la session " Génétique", soit vingt-trois de plus qu'au dernier congrès mondial. L'Espagne est de loin la mieux représentée avec 14 communications contre 6 pour la France, 5 pour l'Italie, 3 pour la Hongrie. L'ensemble de ces contributions peut s'articuler autour de 3 volets : variabilité génétique et sélection des caractères, génétique moléculaire, caractérisation de populations locales.

 

Variabilité génétique et sélection des caractères  

Les méthodes classiques de la génétique quantitative (modèle polygénique et estimation des effets génétiques basés sur la régression des performances et l'information des apparentements) restent les outils privilégiés des généticiens lapins. Avec 19 communications, ce domaine d'étude est le plus représenté de la session.

 

1. Sélection pour l'homogénéité des performances


H. Garreau et J. Hurtaut lors de leur présentation

 

Très innovante dans le domaine de la sélection animale, cette méthode donne des résultats très prometteurs et a fait l'objet de 4 communications. Elle suppose que les caractères sont contrôlés par deux groupes de gènes, un groupe contrôlant la moyenne du caractère (ex : poids des lapereaux à la naissance) et l'autre sa variabilité (ex : variabilité de ces poids intra-portée) et elle estime pour chaque individu deux valeurs génétiques distinctes. C'est en sélectionnant les animaux sur la valeur génétique pour la variabilité du caractère qu'il est possible d'homogénéiser un caractère.

Bolet et al. ont présenté les résultats de 7 générations de sélection divergente pour la variabilité des poids de naissance du lapereau, pour une expérience dont les premiers résultats avaient été donnés par Garreau et al. au précédent congrès mondial : en comparaison avec la lignée hétérogène, la lignée homogène présente une variabilité des poids à la naissance plus faible, une mortinatalité et une mortalité naissance sevrage plus faible, une prolificité à la naissance et au sevrage plus élevée. Les femelles de la lignée homogène ont également des cornes utérines significativement plus longues et plus à même de s'allonger, offrant vraisemblablement plus d'espace pour l'accueil des fœtus. Il n'existe malheureusement pas de lignée témoin pour vérifier la symétrie de la réponse. En revanche des congélations d'embryons ont été réalisées dans ce but chez le sélectionneur Grimaud Frères Sélection avant de mettre en place cette méthode de sélection dans la lignée AGP22. Ces embryons permettront de constituer une population témoin pour vérifier la réponse à la sélection après 5 années de sélection (en 2011).

Emboîtant le pas de l'INRA les généticiens de l'Université de Valence (Espagne) ont débuté une expérience de sélection sur la variabilité de la taille de portée à la naissance. Ibáñez-Escriche et al. ont présenté les paramètres génétiques des 2 composantes génétiques du caractère : les variances génétiques de la moyenne et de la variabilité sont respectivement de 0,77 et 0,12 avec une corrélation favorable (-0,74) entre les 2 composantes. Les résultats préliminaires obtenus après une génération de sélection divergentes pour la variance de la taille de portée confirment ces paramètres (Argente et al., Espagne) : La variance de la lignée haute est significativement plus élevée que celle de la lignée basse. La diminution de la variance dans la lignée baute s'accompagne d'une augmentation de la moyenne de la taille de portée (+0,4 lapereau nés totaux). Si ces résultats se confirment, les généticiens auront à disposition une méthode de sélection très intéressante pour réduire la variabilité de la taille de portée tout en améliorant son niveau moyen. Dans le même domaine, Ibáñez-Escriche et al. ont estimé les paramètres génétiques des 2 composantes génétiques de la capacité utérine à partir des mesures obtenues pendant 10 générations de sélection : les variances génétiques de la moyenne et de la variabilité sont respectivement de 0,82 et 0,16 avec, encore, une corrélation favorable (-0,74) entre les 2 composantes.

 

2. Caractères de production spermatique  

Deux équipes espagnoles ont produit chacune 2 articles pour cette famille de caractères. Dans un premier article (I) Lavarra et al. donnent les valeurs d'héritabilité suivantes : volume d'éjaculat 0,091, concentration 0,053, nombre total de spermatozoïdes (spz) par éjaculat 0,097, pourcentage de spz avec un acrosome intègre 0,247, pourcentage de spz avec anomalie morphologique 0,643, longueur de la tête 0,309, largeur de la tête 0,341, surface de la tête 0,279, périmètre de la tête 0,105 , ellipticité de la tête 0,508, rugosité de la tête 0,518, élongation de la tête 0,220 et régularité de la tête 0,067. Les corrélations génétiques de ces caractères avec la vitesse de croissance en engraissement sont négatives pour la concentration (-0,69), le nombre total de spz (-0,36), la largeur de la tête (-0,617), la surface de la tête (-0,617) indiquant que la sélection pour la vitesse de croissance peut dégrader le niveau génétique de ces caractères. Dans un second article (II) les mêmes auteurs donnent les valeurs d'héritabilité des caractères de motilité de la semence : pourcentage de spz motiles 0,16, vélocité moyenne 0,19, index de linéarité 0,12, amplitude de déplacement latéral 0,07. Les corrélations génétiques de ces caractères de motilité avec la vitesse de croissance en engraissement sont également défavorables, modérées pour la plupart excepté pour le pourcentage de spermatozoïdes motiles (-0,93). En résumé les héritabilités moyennes à fortes des caractéristiques de la semence laissent envisager la possibilité d'une amélioration de ces caractères par la sélection. La sélection simple pour la croissance en engraissement tend à dégrader la plupart de ces caractéristiques.

Piles et al. ont décrit une étude visant à estimer les effets génétiques de la semence du mâle sur la fertilité (F) (article 1) et sur la taille de la portée (TP) (article 2) pour 2 niveaux de concentration de la semence inséminée (10 x 106 spz/ml et 40 x 106 spz/ml). L'objectif était de vérifier si la variabilité individuelle des mâles était différente pour des niveaux de dosage de la semence différents. Les paramètres génétiques des caractères F10, F40, TP10 et TP40 ont été estimés, en considérant les caractères comme différents pour les 2 niveaux de dosage et en estimant l'interaction génotype x dosage. L'effet du dosage était significatif, à la fois pour la fertilité (0,46 vs 0,59) et pour la prolificité (7,2 vs 8,5). Cependant les héritabilités de F10 et de F40 (0,08 et 0,09), d'une part et de TP10 et TP40 (0,08 et 0,06) d'autre part n'étaient pas significativement différentes et la valeur de l'interaction génotype x environnement était négligeable pour les 2 caractères. Ces résultats démontrent que les gènes qui agissent sur F10 (réciproquement TP10) sont les mêmes que ceux qui agissent sur F40 (réciproquement TP40). La sélection pour améliorer la composante génétique mâle de la fertilité et de la prolificité peut donc être réalisée indépendamment du niveau de dosage de la semence dans l'intervalle étudié.

 

3. Caractères de carcasse  

L'équipe de l'université de Kaposvar (Hongrie) a de nouveau présenté des études basées sur l'utilisation de tomographe (rayons X) dans la lignée Pannon blanche. Szendrö et al. ont décrit une expérience de sélection divergente pour le volume de la cuisse mesuré par tomographie. La lignée P était sélectionnée pour augmenter le volume de la cuisse et la lignée M pour le réduire. Après 2 générations de sélection des différences significatives ont été observées entre les 2 lignées : la quantité d'aliment ingérée (128 g/j vs 138 g/j) et l'indice de consommation (2,81 vs 3,01) étaient meilleurs dans la lignée P que dans la lignée M ; la proportion de tractus gastro intestinal (16,7 % vs 18,1 %) et la proportion de gras perirénal (1, 90 vs 2,40) et periscaplulaire (0,49 vs 1,07) étaient plus faibles dans la lignée P tandis que la proportion de partie arrière de la carcasse (38,2 vs 36, 3) étaient plus élevée dans la lignée P. Ces résultats indiquent que la sélection pour le volume de la cuisse améliore non seulement les caractères de carcasse mais également la quantité d'aliment ingérée et l'indice de consommation. Selon Gyovai et al., le noyau de sélection de la lignée Pannon est sélectionné en 2 étapes : 30 à 40 % des candidats à la sélection sont choisis sur leur valeur génétique de croissance (GMQ) et l'épaisseur de leur cuisse est mesurée par tomographie. La sélection finale combine les valeurs génétiques des 2 caractères Les héritabilités du GMQ et du volume de la cuisse (EC) sont respectivement égales à 0,27 et à 0,21. La corrélation génétique entre les 2 caractères est faiblement favorable (0,14). Le progrès génétique estimé par le BLUP était de 1 g par année pour le GMQ (2,4 % de la moyenne du caractère) et de 4 cm3 par année pour l'épaisseur de la cuisse (1,2 % de la moyenne du caractère).

Pascual et al. (Espagne) ont étudiés les effets de la sélection pour la vitesse de croissance sur la croissance relative des organes, des tissus et des morceaux de découpe dans la lignée espagnole R. La liaison de ces caractères avec le poids a été analysée par le coefficient d'allométrie de Huxley (k) tandis que leur degré de maturité a été analysé par le coefficient d'allométrie de Butterfield (q). Les valeurs obtenues pour ces coefficients ont permis de repréciser le degré de maturité relatif de chacun de ces caractères mais aucun effet de la sélection sur ces coefficients n'a été mis en évidence pour l'ensemble des caractères étudiés.

 

4. Longévité de la lapine  

Les résultats d'une expérience de sélection divergente pour la longévité de la lapine ont été présentés par Garreau et al. (France). La sélection a porté sur le nombre d'inséminations artificielles en utilisant la méthode de l'analyse de survie. Après une génération de sélection, une différence significative de longévité (+0,92 IA soit 39 jours) a été mesurée entre les deux lignées. Hormis pour le nombre de nés totaux plus élevé dans la lignée basse, Il n'y avait pas de différence entre les deux lignées pour les caractères de reproduction enregistrés à chaque mise-bas. Cette expérience a démontré la faisabilité d'une amélioration génétique pour améliorer la durée de la carrière reproductive et la survie des femelles. La méthode est aujourd'hui appliquée par le sélectionneur Grimaud Frères Sélection.
Pascual et al. ont comparé l'efficacité alimentaire des lapines multipares en lactation (période J13 à J16) de la lignée V, sélectionnée pour la taille de portée au sevrage, et de la lignée " longève " LP sélectionnée pour la longévité. Les femelles de la lignée LP ont consommé 22 g de matière sèche par jour en plus par rapport à la lignée V. Le coefficient de digestibilité était plus faible dans la lignée LP pour la matière sèche, la matière organique et l'énergie brute (2,3, 2,5 et 2,1 % respectivement). Ces résultats montrent que la sélection pour la taille de portée au sevrage a contribué à sélectionner des femelles plus efficaces pour l'utilisation des ressources nutritionnelles que la sélection pour la longévité.

 

5. Résistance aux troubles digestifs

 

 

Le thème de la résistance génétique aux maladies n'a fait l'objet que d'une seule communication, en dépit de son intérêt pour la filière. Garreau et al. ont élaboré un indice binaire (0/1), à partir des observations en routine de signes d'entéropathie (absence/présence) de l'ensemble des animaux contrôlés en engraissement depuis 1998 de la lignée AGP39 du sélectionneur Grimaud Frères Sélection. Les auteurs ont estimé les paramètres génétiques de cet indice et des caractères couramment sélectionnés dans cette lignée : poids à 63 jours, rendement de carcasse, taux de gras périrénal. Les héritabilités des caractères étaient respectivement de 0,08 , 0,36 , 0,24 et 0,64. Les corrélations génétiques entre l'indice de résistance, d'une part, et le poids à 63 jours et le rendement de carcasse, d'autre part, étaient négatives et donc favorables (-0,19 et -0,34 respectivement). La corrélation génétique entre l'indice de résistance et le taux de gras périrénal était négligeable (-0,07). Ces paramètres démontrent qu'il est possible de sélectionner les animaux pour la résistance aux troubles digestifs non spécifiques, à partir d'enregistrements sanitaires en routine, sans compromettre l'amélioration des caractères de production. Des protocoles de sélections divergentes sont à l'étude pour mieux comprendre les mécanismes de résistance. Ce nouveau critère a d'ores et déjà été introduit dans l'objectif de sélection dans une lignée commerciale du sélectionneur.

 

Caractères
Pds 63j
Rdt Abat.
% gras
Ind. Résist.
Pds 63j
0,36
-0,24
0,24
-0,19
Rdt Abat.
.
0,24
0,01
-0,34
% gras
.
.
0,64
-0,07
Ind. Résist.
.
.
.
0,08
En bleu : héritabilité des caractères et en noir : correlations génétiques entre caractères.
6. Prolificité  

Laborda et al. (Espagne) ont décrit les résultats de 6 générations de sélection pour le taux d'ovulation dans une population expérimentale. Les lapines (80 par génération) étaient endoscopées pour leur 2e portée tandis que les tailles de portées à la naissance étaient enregistrées pour 4 portées successives. Les héritabilités du taux d'ovulation (TO), du nombre d'embryons implantés (EI), de la taille de portée à la naissance (TP) et du taux de survie prénatal (TP/TO) étaient respectivement de 0,27 , 0,18 , 0,06 et 0,07. La réponse à la sélection était de 1,5 ovocytes mais la réponse corrélée pour la taille de portée était faible (0,4 lapereau). Ces résultats s'expliquent partiellement par une réponse corrélée défavorable du taux de survie prénatal (-0,04). En conclusion il est préférable de sélectionner directement sur la taille de portée à la naissance pour améliorer la prolificité.
Moce et al. (Espagne) n'ont pas montré de différences entre les lignées divergentes sélectionnées sur la capacité utérine, pour le niveau d'utéroglobuline (une protéine sécrétée pendant la gestation) et le niveau de progestérone.
Mantovani et al. (Italie) ont montré qu'une évaluation génétique multi caractères ne présente pas plus d'intérêt qu'une évaluation génétique mono caractère pour estimer les valeurs génétiques du nombre de nés totaux, du nombre de nés vivants et de la mortalité naissance sevrage. Les corrélations de rang des valeurs génétiques obtenues avec les 2 méthodes sont en effet très fortes. Les auteurs notent qu'un BLUP modèle animal classique n'est pas approprié pour analyser la mortalité naissance sevrage en raison de la non normalité de la distribution du caractère.

 

7. Croissance en engraissement  

Nagy et al. (Hongrie) ont démontré la stabilité dans le temps des paramètres génétiques et des valeurs génétiques calculées pour le GMQ dans la lignée Pannon sur la période 1999-2007.
Vostry et al. (Hongrie) ont montré l'influence du poids au sevrage sur le poids à 84 jours pour des lapins de chair HYPLUS issus de PS59 et de PS119 : les croissances et les indices de consommation ont été comparés pour 2 groupes constitués en fonction de leur poids au sevrage (inférieur ou supérieur à 1300 g). Sur toute la période d'engraissement la différence de poids entre les 2 groupes reste significative : il n'y a pas de croissance compensatrice.

 

8. Objectifs de sélection - Pondérations économiques  
De façon générale il existe peu de communications relatives aux objectifs de sélection. Le choix des critères de sélection et leurs pondérations relatives sont pourtant déterminants pour définir l'orientation génétique des populations de lapins. Eady et al. (Australie) ont présenté un outil de calcul utilisant des feuilles de calcul du logiciel EXCEL® pour estimer les valeurs économiques relatives des différents critères de sélection. Dans une approche strictement économique ces valeurs peuvent être utilisées pour pondérer les critères d'un objectif de sélection qui combine plusieurs caractères. La méthode repose sur le calcul de la marge brute par femelle et par an à partir de l'ensemble des caractères (taille de portée, mortalité, indice de consommation, poids de vente etc …) et des paramètres économiques (prix de l'aliment, prix de vente, coûts vétérinaires etc ..) qui la composent. La valeur économique relative d'un caractère est l'augmentation relative de la marge brute par femelle et par an résultant de l'augmentation d'une unité de variation (écart-type) de ce caractère. Les caractères de taille de portée au sevrage (45,82 €) et de GMQ (11,82 €) restent les caractères les plus importants d'un point de vue économique.

 

Génétique moléculaire  

Les travaux utilisant les outils moléculaires progressent mais ils sont encore loin de donner lieu à des applications finalisées. 10 communications de génétique moléculaire ont été présentées dans cette session.

 

1. Survie embryonnaire  

Après avoir mis en évidence l'effet d'un gène majeur agissant sur la capacité utérine et le nombre d'embryons implantés dans les lignées sélectionnées de façon divergente sur la capacité utérine, l'équipe de l'UPV de Valence a étudié l'influence de deux gènes candidats susceptibles d'agir sur ces caractères : Le gène codant pour les mélanoprotéinases matricielles et le gène codant pour l'oviductine. Les mélanoprotéinases sont des enzymes qui dégradent la matrice extra cellulaire des tissus conjonctifs et qui semblent jouer un rôle important dans le développement embryonnaire. Il n'a pas été mis en évidence d'effet du marqueur moléculaire situé dans la région du promoteur du gène étudié sur le taux d'ovulation, le taux de fertilisation à 48 et 72 heures ou la survie embryonnaire. En revanche le stade de développement embryonnaire à 72 heures était plus élevé pour un des génotypes (plus fréquent dans la lignée à forte capacité utérine). L'oviductine est une protéine sécrétée par l'oviducte. Elle intervient sur la capacitation du spermatozoïde. Un effet du génotype de 2 marqueurs situés dans la région du promoteur du gène de l'oviductine a été mis en évidence pour la survie embryonnaire mais l'allèle favorable était plus fréquent dans la lignée à faible capacité utérine.
Utilisant les mêmes lignées expérimentales, Llobat et al. (Espagne) ont également étudié l'expression du gène Oct4 en quantifiant par PCR le niveau de transcription du gène pour différents génotypes. L'expression du gène Oct4 au cours du développement embryonnaire a été mise en évidence chez d'autres mammifères. Il interviendrait notamment sur la différentiation cellulaire de l'embryon. Le niveau d'expression du gène n'est pas lié au taux d'ovulation mais il existe une relation entre le niveau d'expression du gène et le stade de développement embryonnaire.

En résumé, bien qu'ils apportent des connaissances fondamentales intéressantes, aucun de ces résultats n'est applicable en sélection.

 

2. Caractères maternels  

Les communications de Khalil (Arabie Saoudite) et de Ren Keliang (Chine) présentent peu d'intérêt car les méthodologies appliquées sont inadéquates et les résultats présentés sont très discutables.

 

3. Gènes de coloration  

Le sujet a un intérêt limité pour l'amélioration génétique du lapin de chair mais Fontanesi et al. (Italie) ont le mérite d'avoir identifié des mutations causales (ce qui reste rare dans le domaine de la génétique !) pour 2 gènes intervenant sur la coloration de la fourrure du lapin : les gènes MC1R et ASIP exon 2 codant tous les 2 pour le phénotype Agouti.

 

4. Caractères de production  

Fontanesi et al. ont également étudié 2 gènes candidats susceptibles d'agir sur les caractères de production : le gène codant pour l'hormone de croissance GH et le gène codant pour la myostatine. Aucun polymorphisme n'a été découvert pour le gène codant pour la GH parmi 8 races de lapin. La fréquence d'un allèle du gène de la myostatine est plus élevée chez le lapin nain que chez les races géantes mais il n'a pas été réalisé d'étude de liaison précise entre ce gène et les caractères de croissance.

 

5. Sexage  

Deux méthodes de sexage moléculaire ont été présentées (Fontanesi et al. ; Parkanyi et al. (Slovaquie) : les 2 méthodes permettent d'identifier le chromosome Y par PCR.

 

Caractérisation de populations locales  

Le congrès mondial de cuniculture est traditionnellement une occasion privilégiée pour décrire des races, des génotypes ou des populations locales, en particulier pour les pays du Sud. Ces résultats, précieux pour les filières locales concernées, apportent un intérêt limité pour les éleveurs français. Ils ne seront donc que brièvement évoqués.
Les populations locales du Bénin, de la Chine (Rex chinois et race Saibei) sont respectivement décrites par Akpo et al., Chen Baojiang et al. et Wu Zhan-fu.
Des expériences de croisement entre populations locales et la lignée V espagnole ont été réalisées en Egypte (Abou_Khadiga et al., Iraqui et al.) et en Arabie Saoudite (Al-Saef et al.). En Algérie une lignée synthétique a été créée par croisement entre la lignée INRA 2666 (elle-même résultant du croisement entre la lignée V espagnole et la lignée INRA 2066) et une population locale Algérienne. La création et le projet de diffusion de cette lignée sont discutés par Gacem et al. Ces travaux ont pour but de combiner les qualités d'adaptation des populations locales (résistance à la chaleur, robustesse) et les qualités de productivité (prolificité et croissance) des lignées européennes.
Les performances de races classiquement utilisées en Europe (Néo Zélandais, Californien, Géant Blanc du Bouscat) élevées dans les conditions locales en pures (Hongrie) ou en croisement (Québec) sont décrites respectivement par Ouyed et al. et Nofal et al.

 

Conclusion   Le rapport de synthèse de Khalil et al. résume assez bien les travaux présentés à cette session. Les schémas d'amélioration génétique reposent majoritairement sur le croisement de lignées spécialisées mâles et femelles en Europe, tandis que les Pays du Sud cherchent à valoriser des populations locales ou des lignées synthétiques créées par croisement entre lignées européennes et populations locales. Les objectifs de sélection comportent toujours les critères classiques de prolificité pour les caractères maternels et de croissance pour les caractères paternels mais les travaux de recherche se concentrent désormais sur de nouveaux caractères pour améliorer les aptitudes maternelles, la qualité des produits ou la santé des animaux. Les nouveaux caractères maternels sont l'aptitude des femelles à la gestation (survie embryonnaire, homogénéité des poids de naissance et de la taille de la portée), à la lactation (poids individuel au sevrage, quantité de lait produite), la longévité et la santé des femelles. De nouveaux outils sont utilisés pour analyser finement ces caractères (cryoconservation d'embryons et de semence, TOBEC). Les nouveaux caractères paternels concernent la santé digestive, l'efficacité alimentaire et la qualité des carcasses, notamment par l'utilisation de techniques innovantes (Rayons X). Certains gènes majeurs ont été mis en évidence et quelques gènes candidats font l'objet d'étude, principalement par les espagnols, mais il est maintenant bien admis que l'approche gène candidat est hasardeuse. L'état des connaissances en génétique moléculaire du lapin ne permet pas de mettre en œuvre ces outils pour l'amélioration des populations.
   
_____________________