CUNICULTURE Magazine Volume 32 (année 2005) pages 38 à 48

ASFC 10 mars 2005 - Journée d'étude « Puebla - Ombres & Lumières »
Reproduction et physiologie de la reproduction
au 8ème Congrès Mondial de Cuniculture

Par Michèle THEAU-CLÉMENT
INRA, Station d'Amélioration Génétique des Animaux, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan Cedex

1 - Mécanismes physiologiques contrôlant la reproduction chez la lapine (synthèse C. Boiti - Italie).

Chez la femelle, la fonction de reproduction englobe différents processus; du développement folliculaire à l'ovulation, de la fécondation à l'embryogenèse, de l'implantation à la mise bas et la lactation. Toutes ces fonctions sont sous contrôle hormonal. Le point est fait sur les connaissances acquises ces dernières années chez la lapine au niveau des mécanismes liés aux aspects nutritionnels, au stress et au niveau des mécanismes lutéotrophiques et lutéolytiques.

Mécanismes liés aux aspects nutritionnels. La leptine intervient dans la régulation du poids et de la masse graisseuse, elle contrôle aussi la fonction de reproduction. Cette hormone est sécrétée principalement par les adipocytes mais aussi dans de nombreux tissus de l'appareil reproducteur de la lapine (ovaire, endomètre, placenta et glandes mammaires). La présence de récepteurs de la leptine au niveau de l'ovaire, l'oviducte, l'hypothalamus et l'hypophyse antérieure, suggère que la leptine intervient dans la régulation aux différents niveaux de l'axe hypothalamo-hypophysaire-ovarien (HPO). Ainsi, 48 heures de jeûne avant l'insémination déprime tous les caractères de reproduction, réduit la fréquence et l'amplitude des pulses du 17 béta-oestradiol, déprime le pic de LH consécutif à une injection de GnRH et s'accompagne d'une diminution de la concentration plasmatique de la leptine. Ce résultat original présenté au cours de ce congrès (cf partie 3) suggère que la leptine agit donc comme un signal métabolique qui "allume ou éteint" l'activité reproductrice.
Avec la leptine, une liste importante de métabolites tels que le glucose, les acides gras non essentiels, les triglycérides et des hormones telles que l'insuline et les IGF-I exercent une effet positif sur l'ovulation, la production de gonadotrophines et de stéroïdes.

Par rapport aux techniques utilisées sur le terrain pour induire la réceptivité des lapines au moment d'une insémination artificielle, il a été montré que 48 heures de séparation de la mère allaitante et sa portée, avant le moment prévu pour une insémination s'accompagnent d'une diminution du niveau de prolactine 24 heures après le début de la séparation. Cette diminution est suivie d'une augmentation de la concentration de 17 béta-oestradiol le jour de l'insémination (48h de séparation) et d'une augmentation du pic de LH déclenché par l'injection de GnRH. Ce résultat suggère que la diminution de la sécrétion de prolactine, en relation avec la suppression temporaire des tétées, a un rôle clé sur la stimulation de la croissance folliculaire et la stéroïdogénèse au cours des 48 heures de séparation et donc sur l'amélioration de la réceptivité et de la fertilité.

Parmi les biostimulations utilisées, il a été montré qu'une courte séparation entre la mère et les jeunes influence les systèmes endocriniens, nerveux et immunitaires et en conséquence le développement post natal. En effet, une courte privation néonatale maternelle des lapereaux s'accompagne d'une diminution de la sensibilité au stress et de la mortalité au sevrage, ainsi que d'une augmentation de la fertilité ultérieure de la lapine.

Mécanismes lutéotrophiques et lutéolytiques. Des corps jaunes actifs (activité lutéale) affectent négativement la fertilité des lapines. En effet, des lapines pseudogestantes (à la suite d'une ovulation provoquée en l'absence de la semence d'un mâle entraînant la présence de corps jaunes sur les ovaires et une concentration plasmatique de progestérone élevée mais l'absence d'embryons) ovulent normalement après une insémination (avec traitement avec GnRH), mais la fécondation est totalement inhibée. Or des corps jaunes sont parfois observés sur les ovaires de lapines allaitantes qui n'ont été ni saillies ni inséminées. Les causes de ces ovulations primaires ne sont pas connues à ce jour (ovulation spontanée ?, corps jaunes persistants liés à une inhibition du mécanisme lutéolytique ? ou problèmes pathologiques ?). Au cours de l'activité lutéale, plusieurs forces lutéolytiques et lutéotrophiques s'opposent et agissent sur les corps jaunes. Chez la lapine, le rôle de l'oxyde-nitrique-synthétase (NOS) dans le fonctionnement du corps jaune vient d'être mis en évidence. Cet enzyme serait responsable de l'action lutéotrophique de la prostaglandine PGE2 ou lutéolytique d'une autre prostaglandine PGF2-alpha (responsable de la régression des corps jaunes).

Malgré ces avancées, chez la lapine, de nombreux mécanismes physiologiques sont encore obscurs :
- quels sont les mécanismes intervenant sur l'axe hypothalamo-hypophysaire-ovarien ? Si la leptine participe au contrôle de la fonction de reproduction chez la lapine, le rôle d'autres hormones du métabolisme et celui d'autres métabolites doivent être élucidés.
- quels sont les mécanismes liés au stress ?
- quels sont les mécanismes qui contrôlent la durée de vie des corps jaunes ?

2 - Conduite des jeunes lapines pendant leur croissance (synthèse J. Rommers- Pays Bas)
L'auteur a testé différentes stratégies d'élevage des lapines à l'engraissement, susceptibles d'améliorer leurs performances de reproduction ultérieures ainsi que leur longévité, et a synthétisé son travail dans ce rapport invité.
Pendant la phase d'engraissement, la croissance est parfois considérée comme le facteur majeur qui influence la reproduction ultérieure des lapines. Dans ces travaux, la croissance est étudiée en relation avec le niveau alimentaire (ad libitum vs restreint, niveau de restriction non précisé) et l'âge à la première insémination (14,5 vs 17,5 semaines). Les effets des conditions de croissance sont analysés en fin d'engraissement par le poids et la composition corporelle des lapines futures reproductrices.
Les lapines restreintes et inséminées à l'âge de 14,5 semaines sont souvent impubères (seules 50 % ovulent) et leur poids est faible (3,2 kg). A 14,5 semaines, parmi les lapines nourries ad libitum, 70 % n'atteignent pas 4 kg [ndlr : il s'agit de lapines d'une souche de Néo Zélandais]. La compétition entre les besoins de croissance et la production conduisent donc à des portées plus petites et des production laitières plus faibles que pour les lapines restreintes inséminées à 17,5 semaines. En conséquence, la taille de portée est réduite de 1,4 lapereau. De plus, les lapines nourries ad libitum inséminées à 14,5 semaines accroissent leur poids au cours de leur première gestation et lactation.
A l'âge de 17,5 semaines, plus de 75 % de lapines alimentées ad libitum pendant l'engraissement pèsent au moins 4 kg. Cependant, les lapines lourdes sont grasses, leur consommation est plus faible pendant la première gestation et la mortinatalité augmente. De 60 à 80 % des lapines restreintes inséminées à 17,5 semaines pèsent 4 kg, le nombre de nés vivants est plus élevé que chez les lapines nourries ad libitum. La production laitière est influencée par la stratégie alimentaire au cours de l'engraissement. Ainsi les lapines restreintes inséminées à 17,5 semaines produisent plus de lait que celles nourries ad libitum et inséminées au même âge. Les lapines restreintes n'ont pas formé de dépôt de gras excessif à 17,5 semaines et leur consommation alimentaire est plus élevée que celle des lapines toujours nourries ad libitum.

L'auteur conclut que, pour obtenir des tailles de portée optimales, les jeunes lapines doivent peser autour de 4 kg au moment de leur première insémination. La restriction alimentaire au cours de la phase d'engraissement permet une meilleure homogénéité des poids des lapines à la première insémination et stimule la consommation au moment de leur première gestation. A la première mise bas, les meilleures performances de reproduction sont obtenues par les lapines restreintes pendant l'engraissement et inséminées à 17,5 semaines. Cependant, ces stratégies d'engraissement n'influencent le poids et la consommation que pour la parité 1. Des effets à plus long terme (3 portées) n'ont été mis en évidence ni sur les performances de reproduction, ni sur le taux d'élimination des lapines.

• Le poids à la naissance des jeunes lapines influence leur poids à tous les stades (3,93 - 3,98 et 4,08 kg en moyenne au stade adulte). Il est sans effet sur la fertilité, la taille de portée à la naissance ou au sevrage (7,6 lapereaux en moyenne à 35 jours), la mortalité naissance-sevrage ou le poids de portée à 21 jours. Les lapines nées les plus lègères sèvrent toutefois des portées de poids plus modeste (6,0 vs 6,3 et 6,2 kg)
• Les lapines allaitées par 2 mères dans leur jeune âge sont plus lourdes quand elles sont adultes (4,09 vs 3,92 kg) et plus prolifiques (7,23 sevrés /MB vs 6,92).
• L'alimentation ad libitum à partir de 28 jours améliore le poids à la 1ère insémination mais ensuite le poids des lapines du groupe restreint est le plus élevé (conforme aux résultats de Rommers).
• La taille moyenne des portées à la naissance est plus élevée chez les lapines inséminées pour la 1^ère fois à 15,5 semaines, ce qui est opposé aux résultats de Rommers. Mais cet écart a toutefois disparu au sevrage.

Les auteurs concluent que l'allaitement des futures reproductrices par deux femelles suivi d'une restriction alimentaire (80-85 % alimentation ad libitum) jusqu'à la 1^ère insémination a un effet bénéfique sur les performances ultérieures des lapines.
NDLR : on peut aussi remarquer, ce qui n'a pas été relevé l'auteur, que les lapines les plus légères à la naissance ont donné en moyenne 5,25 portées pendant l'essai, alors que leurs sœurs nées avec un poids moyen ou élevé n'en ont donné que 4,34 et 4,10 respectivement. Au final, chacune des 139 lapines nées légères ont sevré 37,5 lapereaux pendant l'essai contre 30,5 et 28,9 pour leurs soeurs de poids à la naissance moyen (n=182) ou élevé (n=175). Il y a matière à réflexion, ... en attendant la fin de l'expérimentation.

Préparation des futures reproductrices en fin d'engraissement. Milisits et Lévai (Hongrie) ont comparé les caractéristiques de reproduction de lapines "Pannon White" dont les réserves lipidiques ont été estimées (TOBEC) à l'âge de 10 semaines. Seize pour cent des lapines les plus grasses (et les plus maigres) ont été accouplées avec les huit pour cent de mâles ayant les réserves lipidiques les plus élevées (et les plus faibles). Les lapines les plus grasses sont plus fertiles mais produisent des portées plus petites à la naissance. Cependant, du à une plus faible mortalité avant sevrage, elles ont des portées plus grandes et plus lourdes à 21 jours que celles ayant des réserves lipidiques plus faibles. Néanmoins, cette expérience ne permet pas de déterminer un niveau de réserves lipidiques optimal pour une production durable et efficace.

Il semble bien que le freinage de la croissance par une restriction alimentaire combiné avec une première insémination tardive soit favorable à la carrière de reproduction des lapines.

Par rapport à une alimentation ad libitum et une première insémination des lapines à 16,5 semaines, Bonanno et al. (Italie) ont montré qu'un régime alimentaire restreint appliqué à partir de l'âge de 11 semaines (75 % ad libitum) combiné à un recul de la première insémination de 3 semaines (19,5 semaines) conduit à une meilleure composition corporelle des lapines au moment de l'insémination (poids plus élevé sans augmentation de la masse lipidique). Cette conduite d'élevage s'accompagne de l'amélioration de la fertilité des allaitantes, de la prolificité et plus généralement de la productivité ultérieure (+ 1,8 kg de lapereaux produit sur une période de 160 jours) et de la longévité (taux de fonte du cheptel de 48,5% après 160 jours de production contre 54,8% pour le lot témoin ad libitum avec 1^ère insémination à 16,5 semaines). Il faut cependant ajouter que les lapines restreintes ont reçu un flushing alimentaire 10 jours avant la première l'insémination et sur l'ensemble des lapines, un allaitement contrôlé était pratiqué les 2 jours précédant les inséminations ultérieures.

Par ailleurs, l'utilisation prolongée (de la 1^ère saillie, jusqu'au sevrage de la 3^ème portée) d'un aliment avec un fort apport de sodium (35 meq/100g vs 27meq/100g de Na+K-Cl obtenus par addition de bicarbonate de sodium à une ration de base contenant déjà 1,5% de NaCl), n'affecte ni les profils métaboliques ou minéraux, ni la concentration plasmatique d'œstradiol, mais a tendance à augmenter la sécrétion de cortisol (P<0,10) chez les lapines multipares et allaitantes. Les hormones thyroïdiennes tendent à augmenter mais les écarts ne sont pas significatifs (Chiericato et al.- Italie). Les auteurs mentionnent que leurs résultats antérieurs avaient montré l'absence d'effet de tels apports de sodium sur les performances de reproduction.

Ces travaux montrent à minima, qu'il existe avant et après la période globale d'engraissement (du sevrage à la 1ère IA) des stratégies susceptibles d'améliorer et sans doute d'homogénéiser les performances de reproduction ultérieures des reproductrices. Malgré quelques résultats parfois contradictoires (génotypes et conditions expérimentales divers), il semble qu'un rationnement des animaux pendant tout ou partie de la phase d'engraissement, combiné à une insémination pratiquée au plus tôt à 17,5 semaines, permet d'améliorer la composition corporelle à la 1ère insémination et d'améliorer les performances de reproduction des reproductrices.

3 - Biostimulations et induction de la réceptivité sexuelle des lapines
La recherche d'alternatives à l'utilisation éventuelle d'hormones pour induire la réceptivité sexuelle des lapines a pour objectif d'améliorer et d'homogénéiser les performances de reproduction dans un contexte "d'agriculture durable" qui prend en compte la santé des animaux, leur bien être ainsi que la santé humaine. Le programme européen Cost 848 a permis de favoriser les échanges entre les différentes équipes européennes engagées sur ce thème, en particulier dans le cadre de l'International Rabbit Reproduction Group. Trente pour cent des communications de la session Reproduction concernent ce thème. Sous le terme de "biostimulation", nous comprenons toute stimulation environnementale appliquée les jours précédant l'insémination.

Restriction alimentaire. Brecchia et al. ont étudié les effets d'un jeûne de 24 ou 48 heures avant l'insémination sur l'axe ovarien et les performances de reproduction des lapines. Le challenge nutritionnel (biostimulation) consistait à alimenter à nouveau les lapines 2 heures avant l'insémination. Par rapport à un groupe de lapines nourries ad libitum, le jeûne appliqué durant 1 à 2 jours avant l'insémination déprime la réceptivité, la fertilité et le nombre de nés vivants. Les conséquences du jeûne sur l'axe hypothalamo-hypophysaire-ovarien sont : la diminution de l'expression des récepteurs des œstrogènes au niveau hypothalamo-hypophysaire, de la fréquence et de l'amplitude des pulses des œstrogènes, de l'amplitude du pic LH 30 à 60 minutes après l'injection de GnRH et de la concentration plasmatique de la leptine en fin de jeûne. Le flushing alimentaire pratiqué 2 heures avant l'insémination a donc été insuffisant. Cependant, ce travail permet une meilleure compréhension des relations entre nutrition et reproduction au travers de l'axe HPO.
Gomez et al. (Mexique) ont comparé les effets de différentes biostimulations ou restrictions, sur la réceptivité de lapines nullipares Californiennes ou Néo-zélandaises: flushing, jeûne de 24h avant saillie, changement de cage. Quel que soit le génotype, 24 heures de jeûne avant la première saillie, dépriment la réceptivité des lapines le jour de la présentation. Par contre, l'effet de la stimulation (ou restriction) peut dépendre du génotype des lapines. Ainsi par exemple, un changement de cage 24h avant la saillie, n'améliore la réceptivité que des lapines californiennes, et l'effet du flushing (200 g d'aliment par jour, les 5 jours précédant la saillie, au lieu de 100 g distribués jusque là) est favorable chez les lapines Californiennes (78% vs 32% de lapines réceptives) et défavorable chez les lapines Néo Zélandaises (35% de réceptives vs 62%)

Séparation mère-jeunes. Eiben et al. (Hongrie) ont étudié la productivité des lapines soumises à un allaitement contrôlé de 2 à 5 jours autour de l'insémination. Par rapport à un lot témoin (allaitement libre), 2 jours d'allaitement contrôlé avant l'insémination poursuivis 3 jours après l'insémination permettent d'améliorer significativement la productivité des lapines, mais il faut mentionner que le lot témoin avait une fertilité particulièrement basse (33% d'IA fécondes contre 60% dans le lot avec allaitement contrôlé). Par ailleurs, Matics et al. (Hongrie-France) ont mesuré, par rapport à un lot témoin conduit en allaitement libre, l'effet d'un allaitement contrôlé pratiqué 2 ou 3 jours avant l'insémination. Ils observent une meilleure réceptivité (d'après la couleur de la vulve) mais sans gain sur la fertilité (78 à 80% de lapines fécondées après IA pour les 3 lots). Cependant, contrairement aux résultats d'Eiben et al., le nombre de nés vivants est amélioré quand les lapines sont soumises à 3 jours d'allaitement contrôlé avant l'insémination. Cette stimulation se traduit par un gain de productivité de 19 % de nés vivants par insémination réalisée.
Sur un plan physiologique, Rebollar et al. (Espagne) ont montré sur des lapines allaitantes (4 jours post partum), que 48 heures de séparation de leur portée, s'accompagne d'une augmentation de la concentration plasmatique d'œstradiol (par rapport aux lapines non stimulées) mais pas d'une diminution de prolactine comme l'avaient montré Ubilla et al. sur des lapines allaitantes au stade 11 jours post partum.

Programmes lumineux. Au cours de ce congrès, 2 communications avaient pour objectif d'étudier des programmes lumineux de base sur lesquels des recherches ultérieures pourraient s'appuyer, pour étudier l'effet de stimulations lumineuses destinées à induire la réceptivité sexuelle des lapines au moment de l'insémination. Szendrö et al. (Hongrie) ont comparé les performances de reproduction de lapines soumises dès 11 semaines à 16 heures d'éclairement quotidien distribué de façon continue (16L:8D) ou discontinue (8L:4D:8L:4D). Sous 16 heures d'éclairement fractionné, le poids des lapines est plus élevé à la mise bas. Cependant, ni la fertilité, ni la taille de portée, ni la viabilité des jeunes, ni le poids de portée ou le poids individuel à 21 jours ne sont influencés par le type de distribution de la lumière dans des conditions d'utilisation de l'allaitement contrôlé.
Les systèmes d'élevage ayant fortement évolué ces quinze dernières années, Theau-Clément et al. (France) ont voulu vérifier la pertinence du choix des programmes lumineux utilisés dans les élevages et étudier s'il existe une variabilité génétique de la sensibilité au photopériodisme. Les performances de reproduction de lapines issues de 2 types génétiques (génotype 67 type hybride commercial et génotype 57croisement expérimental incluant des lapins Rex) ont été étudiées. Elles étaient soumises à 3 programmes lumineux : 8 heures d'éclairement quotidien continu (8L:16D), ou 16 heures d'éclairement continu (16L:8D) ou discontinu (8L:4D:8L:4D). Un total de 1548 inséminations ont été réalisées au cours de 8 séries dans des conditions d'allaitement libre. Le programme lumineux n'influence pas la durée de production des lapines. Sous seize heures d'éclairement continu, les lapines 67 sont plus réceptives. Les tailles de portée à la naissance et au sevrage sont plus élevées sous 16 heures d'éclairement (continu ou discontinu) quel que soit le type génétique, cependant, les lapereaux issus de mères 67 sont plus lourds. A l'opposé, les lapines sont moins fertiles sous 16 heures de lumière (74-76% vs 83% avec 8L:16D). En conséquence, les programmes lumineux influencent peu la productivité globale, ils n'interagissent pas avec le génotype des femelles sur la fertilité et la prolificité. Cependant, sur les femelles de production de chair (67), il est confirmé que 16 heures d'éclairement continu peuvent être recommandés dans la mesure où ce programme s'accompagne d'une augmentation de la réceptivité des lapines et de la croissance des jeunes sous la mère. Ces 2 dernières études montrent que, quelles que soient les conditions d'allaitement, 16 heures d'éclairement discontinu n'améliorent pas, par rapport à 16 heures d'éclairement continu, les performances de reproduction des lapines.
Rasage des lapines en saison chaude. Dans l'objectif de diminuer le stress lié aux fortes chaleurs et d'améliorer les performances de reproduction l'été, Szendrö et al. (Hongrie) ont mesuré l'effet du rasage de la partie dorsale et des flancs des reproductrices, 2 jours avant l'insémination. Cette pratique améliore la production laitière et le poids des portées à 35 jours. Cependant, elle n'influence ni la fertilité, ni la prolificité. Si cette stimulation permet d'améliorer la croissance des lapereaux, elle est insuffisante pour améliorer les performances de reproduction des lapines.

4 - La capacité utérine et diverses études sur la reproduction de la femelle
Sur des lapines issues d'une sélection divergente sur la capacité utérine, Argente et al. (Espagne) ont mesuré sur des lapines hémiovariectomisées (suppression d'un ovaire) ou non, l'espace disponible pour les fœtus et leur développement à 18 jours de gestation. Le taux d'ovulation de l'ovaire restant est double chez les lapines hémiovariectomisées (12,4 vs 6,5 corps jaunes pour 1 seul ovaire de lapine intacte). Les résultats suggèrent que chaque embryon a besoin d'un espace utérin minimal pour s'implanter, survivre et se développer. La position fœtale dans l'utérus n'affecte pas la survie des embryons. Cependant, les sites d'implantations alimentés par moins de 3 vaisseaux ont des placentas et des fœtus plus légers (respectivement 1,31 vs 1,41g et 2,03 vs 2,12 g) que ceux alimentés par plus de 3 vaisseaux. De même, les fœtus ayant des placentas recevant moins de 3 vaisseaux ont une probabilité de mortalité supérieure (35 % vs 4 %). Ces observations conduisent à l'identification de caractères qui pourraient être sélectionnés pour améliorer et homogénéiser la productivité des lapines.
Gutierrez et Zamora (Mexique) ont étudié la viabilité embryonnaire à différents stades de gestation en comparant les observations obtenues par échographie avec des mesures in vivo après abattage des lapines. L'échographie permet de détecter la gestation dès 7 jours mais ne permet pas de mesurer toutes les vésicules embryonnaires et donc de dénombrer les embryons.